La huella genética de la selección natural

Abstract

La selección natural es un proceso biológico que constituye uno de los principales motores de cambio evolutivo, y el origen de las adaptaciones fenotípicas. La selección que actúa sobre una determinada población se puede detectar ecológicamente cuantificando a nivel intrapoblacional la relación existente entre el fenotipo de los individuos y su éxito reproductivo diferencial. Sin embargo, detectar la actuación de la selección pretérita es imposible usando una aproximación exclusivamente ecológica. Para afrontar este problema, durante los últimos 40 años se han desarrollado una serie de métodos moleculares que infieren la actuación de la selección. Un primer grupo de pruebas usa como modelo nulo la teoría cuasi neutral de la evolución molecular, y asumen que ha ocurrido selección cuando el resultado difiere significativamente de lo esperable según evolución neutral. Algunos tests, como por ejemplo la D de Tajima, la relación dN/dS , o las pruebas de MK o HKA, pueden determinar incluso el tipo de selección operante. Sin embargo, raramente pueden cuantificar la intensidad de selección. Este inconveniente es exitosamente superado por el análisis de la selección basada en Campos Aleatorios de Poisson (PRF). Un segundo grupo de pruebas usa como método para inferir la acción pretérita de la selección natural la comparación entre la cantidad de diferenciación genética en caracteres cuantitativos (QST) y la cantidad de diferenciación genética neutra (FST). Finalmente, unos de los más recientes y prometedores métodos que se están desarrollando para el estudio de la selección natural está relacionado con el avance tan espectacular que está registrando en la actualidad la genómica. Aún estamos lejos de saber la verdadera utilidad de esta herramienta para el estudio de la selección natural en poblaciones naturales, pero el pronóstico es bastante esperanzador.

Natural selection is one of the main factors driving the evolutionary process and the only one leading to adaptations. Selection acting on a population can be detected by quantifying the relationship between individual phenotype and relative fitness. However, detecting the effect of past selection is not possible by only using an ecological approach. To cope with this issue, several molecular evolutionary genetics methods have been developed during the last 40 years. A first group of tests use the quasi neutral theory of molecular evolution as null model, and assume the occurrence of selection when the observed outcome significantly departs from the expectations under neutral evolution. Some tests, such as Tajima’s D, dN/dS ratio, MK test or HKA test, can determine the kind of selection acting on populations, but are unable to quantify its intensity. The analysis of selection based on Poisson Random Fields (PRF) overcomes this caveat. A second group of analyses infer selection by comparing the amount of genetic variation in quantitative traits (QST) against the amount of neutral genetic variation (FST). Lastly, one of the most recent and promising methods to explore natural selection is related with the superb advance in genomics. Although we are still far from fully appreciate the importance of this tool, we believe that the use of the genomics will produce a qualitative enhancement in our understanding of the importance of natural selection in the wild.