Sistemática, procesos de especiación, estrategias reproductivas y estructura genética en Ruppia

Abstract

Las plantas acuáticas del género Ruppia habitan lagunas costeras, salinas, humedales y aguas salinas interiores, jugando un papel ecológico clave. Estos sistemas se caracterizan por variaciones extremas de las condiciones ambientales tales como salinidad, temperatura e inundación. La compleja historia evolutiva del género Ruppia ha dificultado la delimitación de especies en el género. Estas especies han desarrollado una gran diversidad de estrategias biológicas para sobrevivir en estos ambientes extremos, tales como ciclos de vida anuales y perennes, reproducción sexual y propagación vegetativa, estrategias de polinización epihidrófila e hidroautogámica, así como autofecundación y fecundación cruzada. Además, existen diferentes vectores que pueden facilitar el flujo de genes entre las poblaciones, incluyendo corrientes marinas, aves acuáticas y peces. Estas características biológicas de Ruppia tienen una influencia importante en sus patrones de especiación, diversidad genotípica y genética, y su estructura poblacional. Por lo tanto, los análisis genéticos proporcionan información importante para delimitar especies y taxones dentro de este género, evaluar la diversidad e identificar procesos y flujos que actúan a distintas escalas temporales y espaciales. Los objetivos principales de esta tesis son: inferir los procesos evolutivos y biológicos de especiación y diversificación, y evaluar la prevalencia y estructura poblacional de especies Europeas del género Ruppia. Esta tesis se centra principalmente en las zonas costeras de la Península Ibérica, debido a la alta diversidad de especies de Ruppia registradas en esta zona geográfica, y al hecho de que en muchas ocasiones es posible encontrar poblaciones de diferentes especies en simpatría. Para alcanzar estos objetivos, en el Capítulo I, se desarrollaron y validaron diez nuevos marcadores moleculares polimórficos (es decir, microsatélites) para Ruppia cirrhosa. Adicionalmente se obtuvo amplificación cruzada con otros dos microsatélites descritos anteriormente para R. maritima. Estas herramientas moleculares son importantes para el estudio de plantas clonales y se han utilizado junto con secuencias nucleares y del cloroplasto en los siguientes capítulos. En el Capítulo II, se estudió la sistemática del género Ruppia en Iberia considerando criterios morfológicos, marcadores nucleares altamente variables (microsatélites) y secuencias nucleares (ITS) y del cloroplasto (psbA-trnH). Al realizar la filogenia utilizando marcadores con diferentes tiempos de mutación y mecanismos hereditarios, pudo identificarse el importante papel de la hibridación y la introgresión en la historia evolutiva de este género. De las tres especies tradicionalmente descritas en la Península Ibérica, se observó que R. drepanensis y R. cirrhosa se situaron en el mismo clado filogenético tanto para los marcadores nucleares como para los cloroplastos, por lo que pueden considerarse especies hermanas. R. maritima está incluida en un clado más distante filogenéticamente, apoyado por ambos marcadores. Además, dos nuevas entidades genéticas fueron identificadas, R. cf. maritima y "R. híbrido", las cuales mostraron algunas incongruencias entre los árboles filogenéticos del núcleo y del cloroplasto, así como una combinación de alelos de microsatélites que sugieren la existencia de efectos de hibridación y/o introgresión. En el Capítulo III, mediante el estudio de microsatélites en diferentes poblaciones de R. cirrhosa de la Península Ibérica y Sicilia, se detectó una fuerte estructura genética poblacional. En términos generales, se registró un bajo nivel de flujo génico, el cual fue más importante entre poblaciones geográficamente cercanas o ubicadas en el mismo cuerpo hidrológico. Además, se evaluaron diferentes hipótesis para explicar la conectividad entre las poblaciones a través de correlaciones entre distancias geográficas y genéticas, sugiriendo que el vector de dispersión más probable entre las poblaciones de R. cirrhosa en la Península Ibérica son las aves acuáticas. Al compilar los resultados del Capítulo II y el Capítulo III, se evaluaron los efectos de diferentes estrategias reproductivas sobre la diversidad genotípica y genética de Ruppia. Todas las entidades genéticas mostraron elevadas tasas de reproducción sexual. En R. cirrhosa, los mayores índices de reproducción sexual se detectaron en los hábitats más inestables hidrológicamente. Estas perturbaciones podrían promover la germinación y el establecimiento de semillas por una baja competencia interespecífica por el espacio, la luz y otros recursos existentes en praderas menos densas. Los mayores valores de diversidad genética detectados en los epihidrófilos R. drepanensis, R. cirrhosa y probablemente en “R. híbrido” (ésto no se ha confirmado) que en la hidroautogámica Ruppia cf. maritima, sugieren una fuerte influencia del modelo de polinización sobre los patrones de diversidad genética. En el Capítulo IV, R. maritima fue identificada por primera vez en Cabo Verde (Isla de Santiago) a partir de análisis morfológicos y filogenéticos. Esta información amplía la distribución geográfica de esta especie al África Occidental.